Abscisic acid và sự thích nghi của cây trồng với stress phi sinh học* (Phần 1)  


Tác giả: Nguyễn Thị Tuyết
Trường Đại Học Khoa Học Tự Nhiên, TP Hồ Chí Minh

Sự gia tăng dân số đã tạo nên áp lực lớn đối với nền nông nghiệp trong việc đảm bảo an ninh lương thực. Trong khi đó, với tốc độ biến đổi khí hậu như ngày này, việc mất mùa đang diễn ra liên tục trên thế giới. Một trong những nguyên nhân đó chính là sự kém thích nghi kịp thời của thực vật đối với quá trình biến đổi khí hậu.

Trong các thập kỷ gần đây, stress phi sinh học trở thành mối quan tâm chính trong sản xuất nông nghiệp. Sự tăng trưởng và phát triển của thực vật trong các điều kiện stress có thể ảnh hưởng đến vụ mùa. Trong các điều kiện stress, thực vật vẫn có những cơ chế để thích nghi đối với sự thay đổi cường độ khác nhau của stress, tuy nhiên những cơ chế này vẫn chưa đủ để giúp thực vật chống chịu. Hiện nay, Abscisic Acid (ABA) được sử dụng để giúp thực vật thích nghi tốt hơn trước những thay đổi của môi trường và khí hậu hiện nay. Vậy ABA đã giúp thực vật thích nghi như thế nào?

* Stress phi sinh học là các điều kiện khắc nghiệt như: nhiệt độ, nước, nồng độ muối…

VAI TRÒ CỦA ABA ĐỐI VỚI THỰC VẬT

Hormone thực vật là chìa khóa trong điều hòa quá trình tăng trưởng và phát triển cũng như đáp ứng với các điều kiện môi trường khác nhau, trong đó có Abscisic Acid (ABA). Khi điều kiện môi trường trở nên khắc nghiệt, thực vật tăng cường tổng hợp ABA. ABA tương tác với các thụ thể để kích hoạt các con đường tín hiệu giúp tế bào đáp ứng với stress, chính vì thế, ABA còn được gọi là hormone stress (1).

Hạt là một cơ quan quan trọng trong sự phát triển của các thực vật bậc cao, quá trình thay đổi từ giai đoạn ngủ đến quá trình nảy mầm là giai đoạn quan trọng trong chu trình sống và được xem như là một đặc điểm sinh thái và dấu vết thích nghi có ở thực vật. Hai hormone đóng vai trò trung tâm trong  kiểm soát quá trình ngủ đông và nảy mầm là ABA và gibberellins (GAs). Cả hai hormone này đều kiểm soát sự cân bằng giữa giai đoạn ngủ và giai đoạn nảy mầm. ABA đóng vai trò trong việc cảm ứng và duy trì trạng thái ngủ của hạt. Trong suốt giai đoạn khô, việc chuyển hóa ABA cần phải được điều hòa.

Đối với hệ thống rễ, các stress phi sinh học diễn ra khi sự khan hiếm nước xuất hiện, hoặc môi trường nước không đồng đều (lúc có lúc không). Trong các trường hợp này, hàm lượng ABA thay đổi để đáp ứng với stress nước. Kết quả là sự thay đổi môi trường ở rễ sẽ ảnh hưởng đến sự đáp ứng ABA tại vùng rễ toàn bộ cây (2).

Khí khổng là những lỗ khí nhỏ ở bề mặt lá được hình thành bởi các tế bào bảo vệ có chức năng kiểm soát sự trao đổi khí. Ánh sáng có khả năng kích thích sự mở khí khổng. Trong khi đó, ABA và hàm lượng CO2 kích thích sự đóng khí khổng. Trong quá trình đóng khí khổng, việc giảm trao đổi khí có thể dẫn đến giảm năng suất quang hợp và việc mất hơi nước từ lá có thể giảm. Trong điều kiện khô hạn, sự thay đổi ABA đảm bảo sự trao đổi ion ở các tế bào bảo vệ, kích thích việc đóng khí khổng và ngăn khí khổng mở và làm giảm tình trạng mất nước (3).

TỔNG HỢP, XÚC TÁC VÀ VẬN CHUYỂN ABA

Tổng Hợp ABA

ABA được bắt đầu tổng hợp ở các bào quan nhỏ và lưu trữ trong tế bào chất. ABA được tổng hợp ở trong tế bào thực vật bậc cao thông qua con đường phụ thuộc vào mevalonic acid hay còn gọi là con đường gián tiếp. Trong con đường này, ABA được tổng hợp bằng sự cắt bỏ C40 của tiền carotenoid, bằng cách chuyển đổi hai bước xanthoxin trung gian sang ABA thông qua aldehyde ABA và được oxy hóa thành ABA (Hình 1).

 

Hình 1. Con đường sinh tổng hợp ABA (4)

Bước đầu tiên của con đường tổng hợp ABA là chuyển đổi tất cả các trans-violaxanthin thành zeaxanthin và được xúc tác bởi zaxanthin epoxidase (ZEP) trong plastid. Trong phản ứng này, antheraxanthin là chất trung gian được hình thành. Sau đó, tất cả trans-violaxanthin chuyển thành 9-cis-violaxanthin hoặc 9-cis-neoxanthin. Tiếp theo, enzyme 9-cis-epoxy carotenoid dioxygenase (NCED) xúc tác phân hủy oxy hoá 9-cis-violaxanthin và 9-cis-neoxanthin sinh ra sản phẩm trung gian C15 gọi là xanthoxin và chất chuyển hóa C25. Cuối cùng, xanthoxin được xuất ra cytosol, nơi xanthoxin được chuyển thành ABA.

Xúc Tác ABA

Khi tín hiệu stress giảm, ABA được chuyển hóa thành các sản phẩm không hoạt động (1). Quá trình này được thực hiện bởi hai con đường: hydroxyl hóa và liên hợp (4). Trong hydroxyl hóa, ABA được hydroxyl hóa qua quá trình oxy hóa của ba nhóm methyl (C-7’, C-8’, và C-9’) trong cấu trúc vòng.

ABA và hoạt động xúc tác hydroxyl của ABA có thể được liên hợp với glucose. ABA glucosyl este (ABA-GE) được tổng hợp bằng glycosyltransferase và được lưu trữ trong không bào. Trong điều kiện stress phi sinh học, ABA glucosyl ester có thể được chuyển đổi thành ABA bằng thủy phân xúc tác enzyme. Enzyme glycosidase xúc tác sự thủy phân của ABA-GE để giải phóng.

Vận Chuyển ABA

Sự vận chuyển ABA giữa các tế bào, các mô và các cơ quan cũng đóng vai trò quan trọng trong phản ứng sinh lý toàn bộ thực vật trong điều kiện stress. ABA, là một axit yếu, có thể khuếch tán thụ động qua màng sinh học khi ABA được proton hóa (5). ABA cũng có thể được vận chuyển qua màng bởi chất vận chuyển.

Còn tiếp

Tài liệu tham khảo:

1. Ng, L. M., Melcher, K., Teh, B. T., and Xu, H. E., "Abscisic acid perception and signaling: structural mechanisms and applications.," cta Pharmacol., vol. 35, p. 567–584, 2014.

2. Dodd, I. C., Egea, G., and Davies, W. J., "Abscisic acid signaling when soil moisture is heterogeneous: decreased photoperiod sap flow from drying roots limits abscisic acid export to the shoots," Plant Cell Environ, pp. 31, 1263–1274, 2008.

3. Aswath, C. R., Kim, S. H., Mo, S. Y., and Kim, D. H., "Transgenic plants of creeping bent grass harboring the stress-inducible gene, 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase, are highly tolerant to drought and NaCl Stress," Plant Growth Regul, pp. 47, 129–139, 2005.

4. Nambara, E., and Marion-Poll, "Abscisic acid biosynthesis and catabolism," Annu. Rev. Plant Biol, pp. 56, 165–185, 2005.

5. Wilkinson, S., and Davies, W. J., "Drought, ozone, ABA and ethylene: new insights from cell to plant to community," Plant Cell Environ., pp. 33, 510–525, 2010.